PEMBAHASAN

A.    BIOSINTESA LIPID

1.      Pengertian

Lipid adalah senyawa organik yang diperoleh dari proses dehidrogenasi endotermal rangkaian hidrokarbon (Wikipedia).

Sedangkan menurut Diane (1989) Lipid adalah senyawa biologik yang sebagian besar atau seluruhnya terdiri dari gugus nonpolar.

Meskipun istilah lipid kadang-kadang digunakan sebagai sinonim dari lemak. Lipid juga meliputi molekul-molekul seperti asam lemak dan turunan-turunannya (termasuk tri-, di-, dan monogliserida dan fosfolipid, juga metabolit yang mengandung sterol, seperti kolesterol).

Lemak secara khusus menjadi sebutan bagi minyak hewani pada suhu ruang, lepas dari wujudnya yang padat maupun cair, yang terdapat pada jaringan tubuh yang disebut adiposa.

Pada jaringan adiposa, sel lemak mengeluarkan hormon leptin dan resistin yang berperan dalam sistem kekebalan, hormon sitokina yang berperan dalam komunikasi antar sel. Hormon sitokina yang dihasilkan oleh jaringan adiposa secara khusus disebut hormon adipokina, antara lain kemerin, interleukin-6, plasminogen activator inhibitor-1, retinol binding protein 4 (RBP4), tumor necrosis factor-alpha (TNFα), visfatin, dan hormon metabolik seperti adiponektin dan hormon adipokinetik (Akh).

Meskipun manusia dan mamalia memiliki metabolisme untuk memecah dan membentuk lipid, beberapa lipid tidak dapat dihasilkan melalui cara ini dan harus diperoleh melalui makanan.

2.      Struktur Lipid

Lemak (bahasa Inggris: fat) merujuk pada sekelompok besar molekul-molekul alam yang terdiri atas unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen meliputi asam lemak, malam, sterol, vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak (contohnya A, D, E, dan K), monogliserida, digliserida, fosfolipid, glikolipid, terpenoid (termasuk di dalamnya getah dan steroid) dan lain-lain.

Struktur beberapa lipid umum. Di bagian atas adalah asam oleat dan kolesterol. Struktur bagian tengah adalah trigliserida yang terdiri dari rantai oleoil, stearoil, dan palmitoil yang melekat pada kerangka gliserol. Di bagian bawah adalah fosfolipid yang umum, fosfatidilkolina.

Lipid mengacu pada golongan senyawa hidrokarbon alifatik nonpolar dan hidrofobik. Karena nonpolar, lipid tidak larut dalam pelarut polar seperti air, tetapi larut dalam pelarut nonpolar, seperti alkohol, eter atau kloroform.

3.      Sifat Dan Ciri-Ciri Lipid

Karena struktur molekulnya yang kaya akan rantai unsur karbon (-CH2-CH2-CH2-) maka lemak mempunyai sifat hydrophob. Ini menjadi alasan yang menjelaskan sulitnya lemak untuk larut di dalam air. Lemak dapat larut hanya di larutan yang apolar atau organik seperti: eter, Chloroform, atau benzol. Lipid bersifat amfifilik, artinya lipid mampu membentuk struktur seperti vesikel, liposom, atau membran lain dalam lingkungan basah.

4.      Kategori Lipid

a.       Asam lemak

Asam lemak atau asil lemak ialah istilah umum yang digunakan untuk menjabarkan bermacam-ragam molekul-molekul yang disintesis dari polimerisasi asetil-KoA dengan gugus malonil-KoA atau metilmalonil-KoA di dalam sebuah proses yang disebut sintesis asam lemak.

Asam lemak terdiri dari rantai hidrokarbon yang berakhiran dengan gugus asam karboksilat; penyusunan ini memberikan molekul ujung yang polar dan hidrofilik, dan ujung yang nonpolar dan hidrofobik yang tidak larut di dalam air. Struktur asam lemak merupakan salah satu kategori paling mendasar dari biolipid biologis dan dipakai sebagai blok bangunan dari lipid dengan struktur yang lebih kompleks. Asam lemak yang paling banyak muncul di alam memiliki konfigurasi cis, meskipun bentuk trans wujud di beberapa lemak dan minyak yang dihidrogenasi secara parsial.

Rantai karbon, biasanya antara empat sampai 24 panjang karbon, baik yang jenuh ataupun tak jenuh dan dapat dilekatkan ke dalam gugus fungsional yang mengandung oksigen, halogen, nitrogen, dand belerang. Ketika terdapat sebuah ikatan valensi ganda, terdapat kemungkinan isomerisme geometri cis atau trans, yang secara signifikan memengaruhi konfigurasi molekuler molekul tersebut. Ikatan ganda-cis menyebabkan rantai asam lemak menekuk, dan hal ini menjadi lebih mencolok apabila terdapat ikatan ganda yang lebih banyak dalam suatu rantai. Pada gilirannya, ini memainkan peranan penting di dalam struktur dan fungsi membran sel.

Asam lemak adalah asam alkanoat dengan rumus bangun hidrokarbon yang panjang. Rantai hidrokarbon tersebut dapat mencapai 10 hingga 30 atom. Rantai alkana yang non polar mempunyai peran yang sangat penting demi mengimbangi kebasaan gugus hidroksil.

Pada senyawa asam dengan sedikit atom karbon, gugus asam akan mendominasi sifat molekul dan memberikan sifat polar kimiawi. Walaupun demikian pada asam lemak, rantai alkanalah yang mendominasi sifat molekul.

Contoh asam lemak yang penting secara biologis adalah eikosanoid, utamanya diturunkan dari asam arakidonat dan asam eikosapentaenoat, yang meliputi prostaglandin, leukotriena, dan tromboksana. Kelas utama lain dalam kategori asam lemak adalah ester lemak dan amida lemak. Ester lemak meliputi zat-zat antara biokimia yang penting seperti ester lilin, turunan-turunan asam lemak tioester koenzim A, turunan-turunan asam lemak tioester ACP, dan asam lemak karnitina. Amida lemak meliputi senyawa N-asiletanolamina, seperti penghantar saraf kanabinoid anandamida.

Asam lemak terbagi menjadi:

1)       Asam lemak jenuh

2)       Asam lemak tak jenuh

3)       Garam dari asam lemak

4)       Prostaglandin

b.      Gliserolipid

Gliserolipid tersusun atas gliserol bersubstitusi mono-, di-, dan tri-, yang paling terkenal adalah ester asam lemak dari gliserol (triasilgliserol), yang juga dikenal sebagai trigliserida. Di dalam persenyawaan ini, tiga gugus hidroksil gliserol masing-masing teresterifikasi, biasanya oleh asam lemak yang berbeda. Karena ia berfungsi sebagai cadangan makanan, lipid ini terdapat dalam sebagian besar lemak cadangan di dalam jaringan hewan. Hidrolisis ikatan ester dari triasilgliserol dan pelepasan gliserol dan asam lemak dari jaringan adiposa disebut "mobilisasi lemak".

Subkelas gliserolipid lainnya adalah glikosilgliserol, yang dikarakterisasi dengan keberadaan satu atau lebih residu monosakarida yang melekat pada gliserol via ikatan glikosidik. Contoh struktur di dalam kategori ini adalah digalaktosildiasilgliserol yang dijumpai di dalam membran tumbuhan dan seminolipid dari sel sperma mamalia.

Gliserida adalah ester dari asam lemak dan sejenis alkohol dengan tiga gugus fungsional yang disebut gliserol (nama IUPAC, 1,2,3-propantriol). Karena gliserol memiliki tiga gugus fungsional alkohol, asam lemak akan bereaksi untuk membuat tiga gugus ester sekaligus.^[18] Gliserida dengan tiga gugus ester asam lemak disebut trigliserida. Jenis asam lemak yang terikat pada ketiga gugus tersebut seringkali tidak berasal dari kelas asam lemak yang sama.

c.       Fosfolipid

(Glisero)fosfolipid (bahasa Inggris: phospholipid, phosphoglycerides, glycerophospholipid) sangat mirip dengan trigliserida dengan beberapa perkecualian. Fosfolipid terbentuk dari gliserol (nama IUPAC, 1,2,3-propantriol) dengan dua gugus alkohol yang membentuk gugus ester dengan asam lemak (bisa jadi dari kelas yang berbeda), dan satu gugus alkohol membentuk gugus ester dengan asam fosforat.

Gliserofosfolipid, juga dirujuk sebagai fosfolipid, terdapat cukup banyak di alam dan merupakan komponen kunci sel lipd dwilapis, serta terlibat di dalam metabolisme dan sinyal komunikasi antar sel. Jaringan saraf termasuk otak, mengandung cukup banyak gliserofosfolipid. Perubahan komposisi zat ini dapat mengakibatkan berbagai kelainan saraf.

Contoh gliserofosfolipid yang ditemukan di dalam membran biologis adalah fosfatidilkolina (juga dikenal sebagai PC, GPCho, atau lesitin), fosfatidiletanolamina (PE atau GPEtn), dan fosfatidilserina (PS atau GPSer). Selain berperan sebagai komponen primer membran sel dan tempat perikatan bagi protein intra- dan antarseluler, beberapa gliserofosfolipid di dalam sel-sel eukariotik, seperti fosfatidilinositol dan asam fosfatidat adalah prekursor, ataupun sendirinya adalah kurir kedua yang diturunkan dari membran. Biasanya, satu atau kedua gugus hidroksil ini terasilasi dengan asam lemak berantai panjang, meskit terdapat gliserofosfolipid yang terikat dengan alkil dan 1Z-alkenil (plasmalogen). Terdapat juga varian dialkileter pada arkaebakteria.

Gliserofosfolipid dapat dibagi menurut sifat kelompok-kepala polar pada posisi sn-3 dari tulang belakang gliserol pada eukariota dan eubakteria, atau posisi sn-1 dalam kasus archaea.

Karena pada gugus ester asam fosforat masih mempunyai satu ikatan valensi yang bebas, biasanya juga membentuk gugus ester dengan alkohol yang lain, misalnya alkohol amino seperti kolina, etanolamina dan serina. Fosfolipid merupakan komponen yang utama pada membran sel lapisan lemak. Fosfolipid yang umum dijumpai adalah:

1)       Lecitin yang mengandung alkohol amino jenis kolina

2)       Kepalin yang mengandung alkohol amino jenis serina atau etanolamina.

Sifat fosfolipid bergantung dari karakter asam lemak dan alkohol amino yang diikatnya.

        Fosfatidiletanolamina

d.      Sfingolipid

Sfingolipid adalah keluarga kompleks dari senyawa-senyawa yang berbagi fitur struktural yang sama, yaitu kerangka dasar basa sfingoid yang disintesis secara de novo dari asam amino serina dan asil lemak KoA berantai panjang, yang kemudian diubah menjadi seramida, fosfosfingolipid, glisosfingolipid, dan senyawa-senyawa lainnya.

Nama sfingolipid diambil dari mitologi Yunani, Spinx, setengah wanita dan setengah singa yang membinasakan siapa saja yang tidak dapat menjawab teka-tekinya. Sfingolipid ditemukan oleh Johann Thudichum pada tahun 1874 sebagai teka-teki yang sangat rumit dari jaringan otak.

Sfingolipid adalah jenis lemak kedua yang ditemukan di dalam membran sel, khususnya pada sel saraf dan jaringan otak. Lemak ini tidak mengandung gliserol, tetapi dapat menahan dua gugus alkohol pada bagian tengah kerangka amina.

Fosfosfingolipid utama pada mamalia adalah sfingomielin (seramida fosfokolina), sementara pada serangga terutama mengandung seramida fosfoetanolamina dan pada fungi memiliki fitoseramida fosfoinositol dan gugus kepala yang mengandung manosa.

Basa sfingoid utama mamalia biasa dirujuk sebagai sfingosina. Seramida (Basa N-asil-sfingoid) adalah subkelas utama turunan basa sfingoid dengan asam lemak yang terikat pada amida. Asam lemaknya biasanya jenuh ataupun mono-takjenuh dengan panjang rantai dari 16 atom karbon sampai dengan 26 atom karbon.

Glikosfingolipid adalah sekelompok molekul beraneka ragam yang tersusun dari satu residu gula atau lebih yang terhubung ke basa sfingoid melalui ikatan glikosidik.

Sfingomielin

e.       Lipid Sterol

Lipid sterol, seperti kolesterol dan turunannya, adalah komponen lipid membran yang penting, bersamaan dengan gliserofosfolipid dan sfingomielin. Steroid, semuanya diturunkan dari struktur inti empat-cincin lebur yang sama, memiliki peran biologis yang bervariasi seperti hormon dan molekul pensinyalan.

Steroid 18-karbon (C18) meliputi keluarga estrogen, sementara steroid C19 terdiri dari androgen seperti testosteron dan androsteron. Subkelas C21 meliputi progestagen, juga glukokortikoid dan mineralokortikoid. Sekosteroid, terdiri dari bermacam ragam bentuk vitamin D, dikarakterisasi oleh perpecahan cincin B dari struktur inti. Contoh lain dari lemak sterol adalah asam empedu dan konjugat-konjugatnya, yang pada mamalia merupakan turunan kolesterol yang dioksidasi dan disintesis di dalam hati.

Pada tumbuhan, senyawa yang setara adalah fitosterol, seperti beta-Sitosterol, stigmasterol, dan brasikasterol; senyawa terakhir ini juga digunakan sebagai bagi pertumbuhan alga. Sterol dominan di dalam membran sel fungi adalah ergosterol.

f.       Lipid Prenol

Lipid prenol disintesis dari prekursor berkarbon 5 isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat yang sebagian besar dihasilkan melalui lintasan asam mevalonat (MVA). Isoprenoid sederhana (alkohol linear, difosfat, dan lain-lain) terbentuk dari adisi unit C5 yang terus menerus, dan diklasifikasi menurut banyaknya satuan terpena ini.

Struktur yang mengandung lebih dari 40 karbon dikenal sebagai politerpena. Karotenoid adalah isoprenoid sederhana yang penting yang berfungsi sebagai antioksidan dan sebagai prekursor vitamin A. Contoh kelas molekul yang penting secara biologis lainnya adalah kuinon dan hidrokuinon yang mengandung ekor isoprenoid yang melekat pada inti kuinonoid yang tidak berasal dari isoprenoid. Vitamin E dan vitamin K, juga ubikuinon, adalah contoh kelas ini. Prokariota mensintesis poliprenol (disebut baktoprenol) yang satuan isoprenoid terminalnya yang melekat pada oksigen tetap tak jenuh, sedangkan pada poliprenol hewan (dolikol) isoprenoid terminalnya telah direduksi.

g.      Sakarolipid

Struktur sakarolipid Kdo₂-Lipid A. Residu glukosamina berwarna biru, residu Kdo berwarna merah, rantai asil berwarna hitam, dan gugus fosfat berwarna hijau.

Sakarolipid (bahasa Inggris: saccharolipid, glucolipid) adalah asam lemak yang terikat langsung dengan molekul glukosa dan membentuk struktur yang sesuai dengan membran dwilapis. Pada sakarolipid, monosakarida mengganti ikatan gliserol dengan asam lemak, seperti yang terjadi pada gliserolipid dan gliserofosfolipid.

Sakarolipid yang paling dikenal adalah prekursor glukosamina terasilasi dari komponen lipid A lipopolisakarida pada bakteri gram-negatif. Molekul Lipid-A yang umum adalah disakarida dari glukosamina, yang diturunkan sebanyak tujuh rantai asil-lemak. Lipopolisakarida minimal yang diperlukan untuk pertumbuhan E. coli adalah Kdo₂-Lipid A, yakni disakarida berheksa-asil dari glukosamina yang diglikosilasikan dengan dua residu asam 3-deoksi-D-mano-oktulosonat (Kdo).

Proses hidrolisis sakarolipid akan menghasilkan amino gula.

Sakarolipid

h.      Poliketida

Poliketida adalah metabolit sekunder yang terbentuk melalui proses polimerisasi dari asetil dan propionil oleh enzim klasik maupun enzim iteratif dan multimodular yang berbagi fitur mekanistik yang sama dengan asam lemak sintasi. Enzim yang sering digunakan adalah poliketida sintase, melalui proses kondensasi Claisen.

Poliketida merupakan metabolit sekunder yang dihasilkan secara alami oleh bakteri, fungi, tumbuhan, hewan, sumber daya laut dan organisme yang memiliki keanekaragaman struktural yang tinggi.

Banyak poliketida berupa molekul siklik yang kerangkanya seringkali dimodifikasi lebih jauh melalui glikosilasi, metilasi, hidroksilasi, oksidasi, dan/atau proses lainnya untuk menimba manfaat dari sifat antibiotik yang dimiliki. Beberapa jenis poliketida bahkan bersifat anti kanker, dapat menurunkan kolesterol serta menunjukkan efek imuno-supresif.

Sejumlah senyawa antimikroba, antiparasit, dan antikanker merupakan poliketida atau turunannya, seperti eritromisin, antibiotik tetrasiklin, avermektin, dan antitumor epotilon.

5.      Garam Lemak

Sabun adalah campuran dari natrium hidroksida berbagai asam lemak yang terdapat di alam bebas. Sabun terbuat melalui proses saponifikasi asam lemak. Biasanya digunakan natrium karbonat atau natrium hidroksida untuk proses tersebut. Secara umum, reaksi hidrolisis yang terjadi dapat dirumuskan:

asam lemak + NaOH ---> air + garam asam lemak

Jenis sabun yang dihasilkan bergantung pada jenis asam lemak dan panjang rantai karbonnya. Natrium stearat dengan 18 karbon adalah sabun yang sangat keras dan tidak larut. Seng stearat digunakan pada bedak talkum karena bersifat hidrofobik. Asam laurat dengan 12 karbon yang telah menjadi natrium laurat sangat mudah terlarut, sedangkan asam lemak dengan kurang dari 10 atom karbon tidak digunakan menjadi sabun karena dapat menimbulkan iritasi pada kulit dan berbau kurang sedap.

6.      Parafin

Parafin (bahasa Inggris: wax) adalah lemak yang terbentuk dari esterisasi alkohol yang mempunyai rumus bangun yang panjang, dengan asam lemak. Alkohol dapat mengandung 12 hingga 23 atom karbon. Parafin dapat ditemukan di alam sebagai pelindung daun dan sel batang untuk mencegah agar tanaman tidak kehilangan air terlalu banyak. Karnuba ditemukan pada dedaunan pohon palem Brasil dan digunakan sebagai pelumas untuk lantai maupun mobil. Lanolin adalah parafin pada bulu domba. Beeswax adalah cairan parafin yang disekresi lebah untuk membangun sel tempat untuk madu dan telur lebah.

Parafin yang digunakan pada pembuatan lilin bukan melalui esterisasi, melainkan merupakan campuran dari alkana dengan berat molekul yang besar. Pelumas untuk telinga dibuat dari campuran fosfolipid dan ester dari kolesterol.

7.       Fungsi Lipid

Secara umum dapat dikatakan bahwa lemak memenuhi fungsi dasar bagi manusia, yaitu:

a.       Menjadi cadangan energi dalam bentuk sel lemak. 1 gram lemak menghasilkan 39.06 kjoule atau 9,3 kcal.

b.      Lemak mempunyai fungsi selular dan komponen struktural pada membran sel yang berkaitan dengan karbohidrat dan protein demi menjalankan aliran air, ion dan molekul lain, keluar dan masuk ke dalam sel.

c.       Menopang fungsi senyawa organik sebagai penghantar sinyal, seperti pada prostaglandin dan steroid hormon dan kelenjar empedu.

d.      Menjadi suspensi bagi vitamin A, D, E dan K yang berguna untuk proses biologis

e.       Berfungsi sebagai penahan goncangan demi melindungi organ vital dan melindungi tubuh dari suhu luar yang kurang bersahabat.

Lemak juga merupakan sarana sirkulasi energi di dalam tubuh dan komponen utama yang membentuk membran semua jenis sel. Fungsi lemak beserta penjabarannya antara lain sebagai:

a.       Membran Sel

Sel eukariotik disekat-sekat menjadi organel ikatan-membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda-beda. Gliserofosfolipid adalah komponen struktural utama dari membran biologis, misalnya membran plasma selular dan membran organel intraselular; di dalam sel-sel hewani membran plasma secara fisik memisahkan komponen intraselular dari lingkungan ekstraselular.

Gliserofosfolipid adalah molekul amfipatik (mengandung wilayah hidrofobik dan hidrofilik) yang mengandung inti gliserol yang terkait dengan dua "ekor" turunan asam lemak oleh ikatan-ikatan ester dan ke satu gugus "kepala" oleh suatu ikatan ester fosfat. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama membran biologis, komponen lipid non-gliserida lainnya seperti sfingomielin dan sterol (terutama kolesterol di dalam membran sel hewani) juga ditemukan di dalam membran biologis.

 Di dalam tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol, dan sulfokinovosildiasilgliserol, yang kekurangan gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel yang berhubungan dan merupakan lipid yang paling melimpah di dalam jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga, dan bakteri tertentu.

Dwilapis telah ditemukan untuk memamerkan tingkat-tingkat tinggi dari keterbiasan ganda yang dapat digunakan untuk memeriksa derajat keterurutan (atau kekacauan) di dalam dwilapis menggunakan teknik seperti interferometri polarisasi ganda.

b.      Cadangan Energi

Triasilgliserol tersimpan di dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama dari cadangan energi di tubuh hewan. Adiposit, atau sel lemak, dirancang untuk sintesis dan pemecahan sinambung dari triasilgliserol. Dengan pemecahan terutama dikendalikan oleh aktivasi enzim yang peka-hormon, lipase.

Oksidasi lengkap asam lemak memberikan materi yang tinggi kalori, kira-kira 9 kkal/g, dibandingkan dengan 4 kkal/g untuk pemecahan karbohidrat dan protein. Burung pehijrah yang harus terbang pada jarak jauh tanpa makan menggunakan cadangan energi triasilgliserol untuk membahanbakari perjalanan mereka.

c.       Pensinyalan

Di beberapa tahun terakhir, bukti telah mengemuka menunjukkan bahwa pensinyalan lipid adalah bagian penting dari pensinyalan sel. Pensinyalan lipid dapat muncul melalui aktivasi reseptor protein G berpasangan atau reseptor nuklir, dan anggota-anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah dikenali sebagai molekul-molekul pensinyalan dan sistem kurir kedua (http://alongabbay.com).

Semua ini meliputi sfingosina-1-fosfat, sfingolipid yang diturunkan dari seramida yaitu molekul kurir potensial yang terlibat di dalam pengaturan pergerakan kalsium, pertumbuhan sel, dan apoptosis; diasilgliserol (DAG) dan fosfatidilinositol fosfat (PIPs), yang terlibat di dalam aktivasi protein kinase C yang dimediasi  kalsium; prostaglandin, yang merupakan satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat di dalam radang dan kekebalan; hormon steroid seperti estrogen, testosteron, dan kortisol, yang memodulasi fungsi reproduksi, metabolisme, dan tekanan darah; dan oksisterol seperti 25-hidroksi-kolesterol yakni agonis reseptor X hati.

d.      Fungsi Lain

Vitamin-vitamin yang "larut di dalam lemak" (A, D, E, dan K₁) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – gizi esensial yang tersimpan di dalam jaringan lemak dan hati, dengan rentang fungsi yang berbeda-beda. Asil-karnitina terlibat di dalam pengangkutan dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar mitokondria, di mana mereka mengalami oksidasi beta.

 Poliprenol dan turunan terfosforilasi juga memainkan peran pengangkutan yang penting, di dalam kasus ini pengangkutan oligosakarida melalui membran. Fungsi gula fosfat poliprenol dan gula difosfat poliprenol di dalam reaksi glikosilasi ekstra-sitoplasmik, di dalam biosintesis polisakarida ekstraselular (misalnya, polimerisasi peptidoglikan di dalam bakteri), dan di dalam protein eukariotik N-glikosilasi.

Kardiolipin adalah sub-kelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang tersedia melimpah khususnya pada membran mitokondria bagian dalam. Mereka diyakini mengaktivasi enzim-enzim yang terlibat dengan fosforilasi oksidatif.

8.      Metabolisme Lipid

Lemak yang menjadi makanan bagi manusia dan hewan lain adalah trigliserida, sterol, dan fosfolipid membran yang ada pada hewan dan tumbuhan. Proses metabolisme lipid menyintesis dan mengurangi cadangan lipid dan menghasilkan karakteristik lipid fungsional dan struktural pada jaringan individu.

a.       Biosintesis

Karena irama laju asupan karbohidrat yang cukup tinggi bagi makhluk hidup, maka asupan tersebut harus segera diolah oleh tubuh, menjadi energi maupun disimpan sebagai glikogen. Asupan yang baik terjadi pada saat energi yang terkandung dalam karbohidrat setara dengan energi yang diperlukan oleh tubuh, dan sangat sulit untuk menggapai keseimbangan ini. Ketika asupan karbohidrat menjadi berlebih, maka kelebihan itu akan diubah menjadi lemak. Metabolisme yang terjadi dimulai dari:

1)       Asupan karbohidrat, antara lain berupa sakarida, fruktosa, galaktosa pada saluran pencernaan diserap masuk ke dalam sirkulasi darah menjadi glukosa/gula darah. Konsentrasi glukosa pada plasma darah diatur oleh tiga hormon, yaitu glukagon, insulin dan adrenalin.

2)       Insulin akan menaikkan laju sirkulasi glukosa ke seluruh jaringan tubuh. Pada jaringan adiposa, adiposit akan mengubah glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dan gliserol fosfat, masing-masing dengan bantuan satu molekul ATP. Jaringan adiposit ini yang sering dikonsumsi kita sebagai lemak.

3)       Glukosa 6-fosfat kemudian dikonversi oleh hati dan jaringan otot menjadi glikogen. Proses ini dikenal sebagai glikogenesis, dalam kewenangan insulin. Pada saat rasio glukosa dalam plasma darah turun, hormon glukagon dan adrenalin akan dikeluarkan untuk memulai proses glikogenolisis yang mengubah kembali glikogen menjadi glukosa.

4)       Ketika tubuh memerlukan energi, glukosa akan dikonversi melalui proses glikolisis untuk menjadi asam piruvat dan adenosin trifosfat.

5)       Asam piruvat kemudian dikonversi menjadi asetil-KoA, kemudian menjadi asam sitrat dan masuk ke dalam siklus asam sitrat. Pada saat otot berkontraksi, asam piruvat tidak dikonversi menjadi asetil-KoA, melainkan menjadi asam laktat. Setelah otot beristirahat, proses glukoneogenesis akan berlangsung guna mengkonversi asam laktat kembali menjadi asam piruvat.

Sementara itu:

1)      Lemak yang terkandung di dalam bahan makanan juga dicerna dengan asam empedu menjadi misel.

2)      Misel akan diproses oleh enzim lipase yang disekresi pankreas menjadi asam lemak, gliserol, kemudian masuk melewati celah membran intestin.

3)      Setelah melewati dinding usus, asam lemak dan gliserol ditangkap oleh kilomikron dan disimpan di dalam vesikel. Pada vesikel ini terjadi reaksi esterifikasi dan konversi menjadi lipoprotein. Kelebihan lemak darah, akan disimpan di dalam jaringan adiposa, sementara yang lain akan terkonversi menjadi trigliserida, HDL dan LDL. Lemak darah adalah sebuah istilah ambiguitas yang merujuk pada trigliserida sebagai lemak hasil proses pencernaan, sama seperti penggunaan istilah gula darah walaupun:

a)      trigliserida terjadi karena proses ester di dalam vesikel kilomikron

b)      lemak yang dihasilkan oleh proses pencernaan adalah berbagai macam asam lemak dan gliserol.

4)      Ketika tubuh memerlukan energi, baik trigliserida, HDL dan LDL akan diurai dalam sitoplasma melalui proses dehidrogenasi kembali menjadi gliserol dan asam lemak. Reaksi yang terjadi mirip seperti reaksi redoks atau reaksi Brønsted–Lowry; asam + basa --> garam + air; dan kebalikannya garam + air --> asam + basa

a)      Proses ini terjadi di dalam hati dan disebut lipolisis. Sejumlah hormon yang antagonis dengan insulin disekresi pada proses ini menuju ke dalam hati, antara lain:

(1)   Glukagon, sekresi dari kelenjar pankreas

(2)   ACTH, GH, sekresi dari kelenjar hipofisis

(3)   Adrenalin, sekresi dari kelenjar adrenal

(4)   TH, sekresi dari kelenjar tiroid

b)      Lemak di dalam darah yang berlebih akan disimpan di dalam jaringan adiposa.

5)      Lebih lanjut gliserol dikonversi menjadi dihidroksiaketon, kemudian menjadi dihidroksiaketon fosfat dan masuk ke dalam proses glikolisis.

6)      Sedangkan asam lemak akan dikonversi di dalam mitokondria dengan proses oksidasi, dengan bantuan asetil-KoA menjadi adenosin trifosfat, karbondioksida dan air.

Kejadian ini melibatkan sintesis asam lemak dari asetil-KoA dan esterifikasi asam lemak pada saat pembuatan triasilgliserol, suatu proses yang disebut lipogenesis atau sintesis asam lemak. Asam lemak dibuat oleh sintesa asam lemak yang mempolimerisasi dan kemudian mereduksi satuan-satuan asetil-KoA.

Rantai asil pada asam lemak diperluas oleh suatu daur reaksi yang menambahkan gugus asetil, mereduksinya menjadi alkohol, mendehidrasinya menjadi gugus alkena dan kemudian mereduksinya kembali menjadi gugus alkana.

Enzim-enzim biosintesis asam lemak dibagi ke dalam dua gugus, di dalam hewan dan fungi, semua reaksi sintasa asam lemak ini ditangani oleh protein tunggal multifungsi, sedangkan di dalam tumbuhan, plastid dan bakteri memisahkan kinerja enzim tiap-tiap langkah di dalam lintasannya. Asam lemak dapat diubah menjadi triasilgliserol yang terbungkus di dalam lipoprotein dan disekresi dari hati.

Sintesis asam lemak tak jenuh melibatkan reaksi desaturasai, di mana ikatan ganda diintroduksi ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi asam stearat oleh stearoil-KoA desaturasa-1 menghasilkan asam oleat. Asam lemak tak jenuh ganda-dua (asam linoleat) juga asam lemak tak jenuh ganda-tiga (asam linolenat) tidak dapat disintesis di dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu asam lemak esensial dan harus diperoleh dari makanan.

Sintesis triasilgliserol terjadi di dalam retikulum endoplasma oleh lintasan metabolisme di mana gugus asil di dalam asil lemak-KoA dipindahkan ke gugus hidroksil dari gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.

Terpena dan terpenoid, termasuk karotenoid, dibuat oleh perakitan dan modifikasi satuan-satuan isoprena yang disumbangkan dari prekursor reaktif isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat. Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda-beda. Pada hewan dan archaea, lintasan mevalonat menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA, sedangkan pada tumbuhan dan bakteri lintasan non-mevalonat menggunakan piruvat dan gliseraldehida 3-fosfat sebagai substratnya.

Satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah biosintesis steroid. Di sini, satuan-satuan isoprena digabungkan untuk membuat skualena dan kemudian dilipat dan dibentuk menjadi sehimpunan cincin untuk membuat lanosterol. Lanosterol kemudian dapat diubah menjadi steroid, seperti kolesterol dan ergosterol.

b.      Degradasi

Oksidasi beta adalah proses metabolisme di mana asam lemak dipecah di dalam mitokondria dan/atau di dalam peroksisoma untuk menghasilkan asetil-KoA. Sebagian besar, asam lemak dioksidasi oleh suatu mekanisme yang sama, tetapi tidak serupa dengan, kebalikan proses sintesis asam lemak. Yaitu, pecahan berkarbon dua dihilangkan berturut-turut dari ujung karboksil dari asam itu setelah langkah-langkah dehidrogenasi, hidrasi, dan oksidasi untuk membentuk asam keto-beta, yang dipecah dengan tiolisis. Asetil-KoA kemudian diubah menjadi Adenosina trifosfat, CO₂, dan H₂O menggunakan daur asam sitrat dan rantai pengangkutan elektron.

Energi yang diperoleh dari oksidasi sempurna asam lemak palmitat adalah 106 ATP. Asam lemak rantai-ganjil dan tak jenuh memerlukan langkah enzimatik tambahan untuk degradasi.

9.      Lipid dan Kesehatan

Sebagian besar lipid yang ditemukan di dalam makanan adalah berbentuk triasilgliserol, kolesterol dan fosfolipid. Kadar rendah lemak makanan adalah penting untuk memfasilitasi penyerapan vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak (A, D, E, dan K) dan karotenoid.

 Manusia dan mamalia lainnya memerlukan makanan untuk memenuhi kebutuhan asam lemak esensial tertentu, misalnya asam linoleat (asam lemak omega-6) dan asam alfa-linolenat (sejenis asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana di dalam makanan. Kedua-dua asam lemak ini memiliki 18 karbon per molekulnya, lemak majemuk tak jenuh berbeda di dalam jumlah dan kedudukan ikatan gandanya.

Sebagian besar minyak nabati adalah kaya akan asam linoleat (safflower, bunga matahari, dan jagung). Asam alfa-linolenat ditemukan di dalam daun hijau tumbuhan, dan di beberapa biji-bijian, kacang-kacangan, dan leguma (khususnya flax, brassica napus, walnut, dan kedelai).

Minyak ikan kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang asam eikosapentaenoat dan asam dokosaheksaenoat. Banyak pengkajian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang baik yang berhubungan dengan asupan asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, kanker, penyakit kardiovaskular (gangguan jantung), dan berbagai penyakit kejiwaan, seperti depresi, kelainan hiperaktif/kurang memperhatikan, dan demensia.

Sebaliknya, kini dinyatakan bahwa asupan lemak trans, yaitu yang ada pada minyak nabati yang dihidrogenasi sebagian, adalah faktor risiko bagi penyakit jantung.

Beberapa pengkajian menunjukkan bahwa total asupan lemak yang dikonsumsi berhubungan dengan menaiknya risiko kegemukan dan diabetes. Tetapi, pengkajian lain yang cukup banyak, termasuk Women's Health Initiative Dietary Modification Trial (Percobaan Modifikasi Makanan Inisiatif Kesehatan Perempuan), sebuah pengkajian selama delapan tahun terhadap 49.000 perempuan, Nurses' Health Study (Pengkajian Kesehatan Perawat dan Health Professionals Follow-up Study (Pengkajian Tindak-lanjut Profesional Kesehatan), mengungkapkan ketiadaan hubungan itu.

Kedua-dua pengkajian ini tidak menunjukkan adanya hubungan antara persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau kelebihan bobot badan. Nutrition Source, sebuah situs web yang dipelihara oleh Departemen Gizi di Sekolah Kesehatan Masyarakat Harvard, mengikhtisarkan bukti-bukti terkini pada dampak lemak makanan: "Sebagian besar rincian penelitian yang dilakukan di Harvard ini menunjukkan bahwa jumlah keseluruhan lemak di dalam makanan tidak berhubungan dengan bobot badan atau penyakit tertentu."

B.     FOTOSINTESIS

1.      Pengertian

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari.

Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof.

Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang

2.      Sejarah

            Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an. Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air. Namun, pada tahun 1727, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak" Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.

Akhirnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang “dipulihkan” dan “merusak” itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis. Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara. Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air. Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).

3.      Proses Fotosintesis

Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya mempengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.

Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi matahari.

4.      Pembentukan Klorofil

Klorofil yang merupakan tempat terjadinya fotoisntesis, pembentukannya sangat dipengaruhi oleh faktor-faktor antara lain :

a.       Gen

Bila gen untuk klorofil tidak ada maka tanaman tidak akan memiliki
klorofil.

b.      Cahaya

Beberapa tanaman dalam pembentukan klorofil memerlukan cahaya,
tanaman lain tidak memerlukan cahaya.

c.       Unsur N, Mg, Fe

Unsur N. Mg, Fe merupakan unsur-unsur pembentuk dan katalis dalam sintesis klorofil.

d.      Air

Bila kekurangan air akan terjadi desintegrasi klorofil. Pada tabun 1937: Robin Hill mengemukakan bahwa cahaya matahari yang ditangkap oleh klorofil digunakan untak memecahkan air menjadi hidrogen dan oksigen. Peristiwa ini disebut fotolisis (reaksi terang).

H2 yang terlepas akan diikat oleh NADP dan terbentuklah NADPH2, sedang O2 tetap dalam keadaan bebas. Menurut Blackman (1905) akan terjadi penyusutan CO2 oleh H2 yang dibawa oleh NADP tanpa menggunakan cahaya. Peristiwa ini disebut reaksi gelap NADPH2 akan bereaksi dengan CO2 dalam bentuk H⁺  menjadi CH20.

CO2 + 2 NADPH2 + O2 ————> 2 NADP + H2 + CO+ O + H2 + O2

5.      Kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum matang. Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis. Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.

Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid. Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun perak (Cu).

Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid. Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.

Struktur kloroplas:
1. membran luar
2. ruang antar membran
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)
4. stroma
5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)
6. membran tilakoid
7. granum (kumpulan tilakoid)
8. tilakoid (lamella)
9. pati
10. ribosom
11. DNA plastida
12. plastoglobula

6.      Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.

Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.

a.       Reaksi Terang

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH₂. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H₂O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH₂. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H⁺ yang disebut sitokrom b₆-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:

2H₂O + 4 foton + 2PQ + 4H^- → 4H⁺ + O₂ + 2PQH₂

Sitokrom b₆-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH₂ dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H⁺ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b₆-f kompleks adalah:

2PQH₂ + 4PC(Cu²⁺) → 2PQ + 4PC(Cu⁺) + 4 H⁺ (lumen)

Elektron dari sitokrom b₆-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H₂O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Cahaya + 4PC(Cu⁺) + 4Fd(Fe³⁺) → 4PC(Cu²⁺) + 4Fd(Fe²⁺)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP⁺ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP⁺ reduktase. Reaksinya adalah:

4Fd (Fe²⁺) + 2NADP⁺ + 2H⁺ → 4Fd (Fe³⁺) + 2NADPH

Ion H⁺ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H⁺ melintasi membran tilakoid. Masuknya H⁺ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:

Sinar + ADP + Pi + NADP⁺ + 2H₂O → ATP + NADPH + 3H⁺ + O₂

                        Reaksi terang dari fotosintesis pada membran tilakoid

b.      Reaksi Gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO₂ sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.

Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO₂ adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

 Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO₂ oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H⁺ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg²⁺, yang memasuki stroma daun sebagai ion H⁺, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO₂ ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO₂ dan H₂O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.^[23] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO₂ tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata.^[24] Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO₂ yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO₂ dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

 Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO₂ melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO₂.

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO₂ tetapi menambat O₂. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO₂ menjadi glukosa.

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO₂ dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO₂. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO₂ akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

7.      Faktor Penentu Laju Fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting bagi proses fotosintesis.

Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya matahari, suhu lingkungan, konsentrasi karbondioksida (CO₂). Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.^[28] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:

a.       Intensitas cahaya
         Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.

b.      Konsentrasi karbon dioksida
         Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

c.       Suhu
         Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

d.      Kadar Air

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

e.       Kadar Fotosintat (hasil fotosintesis)

Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

f.       Tahap Pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

KESIMPULAN

Sintesa asam lemak rantai-rantai panjang (lipogenesis) dilaksanakan oleh dua sisitem enzim yang terdapat bpada sitosol sel, yaitu asetil KoA karboksilase dan sintesa asam lemak. Lintasan tersebut mengonversi asetil KoA menjadi palmitat dan memerlukan NADPH, ATP, Mn²⁺, biotin, asam pantotenat, dan HCO₃^- sebagai kofaktor.

Asetil KoA karboksilase diperlukan mengkonversi asetil KoA menjadi melonil KoA. Pada gilirannya, enzim asam lemak sintase, yaitu komplek multi enzim dari satu rantai polipeptida dengan tujuh aktifitas enzimatik yang berbeda. Akan mengatalisis susunan palmitat dari satu molekul asetil KoA dan tujuh molekul malonil KoA.

Lipogenesis diatur pada tahap asetil KoA karboksilase oleh pemodifikasi alosterik, modifikasi kovalen dan induksi serta represi sintesis enzim. Sitrat akan mengaktifkan enzim, dan asil KoA rantai panjang menghambat aktifitasnya. Insulin mengkaktifkan asetil KoA karboksilase dalam jangka pendek melalui defosforilase dan dalam jangka panjang melalui induksi sintesis. Pemnanjangan asam lemak rantai panjang berlangsung di dalam retikulum endoplasma yang dikatalisis oleh sistem enzim elongase mikrosom.

Pentingnya fungsi lemak di dalam tubuh manusia, menjadikan salah satu dari unsur zat makanan ini sangat diperlukan asupannya secara cukup. Apalagi adanya beberapa jenis lemak yang tidak bisa disintesis di dalam tubuh manusia, sehinga harus ada asupan dari luar.

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari.

Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof.

DAFTAR PUSTAKA

Colby, Diane S. 1989. Ringkasan biokimia harper. Jakarta: EGC penerbit buku kedokteran

 Murray, Robert K. Dkk. 2003. Biokimia Harper edisi 25. Jakarta: EGC Penerbit buku kedokteran

Poedjiadi, Anna & Supriyanti, F.M. Titin. 2009. Dasar-dasar biokimia edisi revisi. Jakarta: Universitas Indonesia Press

http://alongabbay.com/